Los coleópteros presentan una enorme diversidad morfológica. Los escarabajos ocupan virtualmente cualquier hábitat, incluidos los de agua dulce, aunque su presencia en ambientes marinos es mínima. La mayoría de los coleópteros son
fitófagos, y muchas especies pueden constituir
plagas de los cultivos, siendo las
larvas las que causan la mayor parte de los daños agrícolas y forestales.
Las
alas delanteras de los escarabajos están transformadas en duros escudos, llamados
élitros. Éstos forman una armadura que protege la parte posterior del
tórax, incluido el segundo par de alas, y el
abdomen. Las alas anteriores no son usadas en el vuelo, pero deben (en la mayoría de las especies) ser levantadas para poder usar las alas traseras. Cuando se posan, las alas traseras se guardan debajo de los élitros. La mayoría de los escarabajos pueden volar, pero pocos alcanzan la destreza de otros grupos, como por ejemplo las moscas, y muchas especies vuelan sólo si es imprescindible. Algunos escarabajos tienen los élitros soldados y las alas posteriores atrofiadas, lo que les inhabilita para volar.
Características generales del adulto
Los coleópteros son insectos
holometábolos o
endopterigotos, ya que sufren una
metamorfosis completa con estados de
larva,
pupa e
imago (adulto) netamente diferenciados. La larva normalmente sufre muchas
mudas. Por el contrario, en los órdenes de insectos
hemimetábolos o
exopterigotos (por ejemplo los
Dermaptera) las larvas o
ninfas experimentan una metamorfosis incompleta o parcial por lo que se parecen a los adultos, con esbozos alares y
genitalia que crecen con cada muda. Las larvas de los coleópteros no presentan nunca rastro de alas o genitalia, ojos compuestos, ni más de un simple segmento tarsal, y raramente más de 4 artejos antenales.
Cabeza
Generalmente de tipo
prognato; consta de diversos
escleritos que están delimitados por
suturas y que forman un conjunto sólido denominado
cápsula cefálica, en la que se pueden diferenciar las siguientes regiones:
vértex,
frente,
genas (genae, mejillas),
clípeo (epistoma) y
labro.
Poseen un par de
ojos compuestos que sólo faltan en algunas especies
endogeas y
carvernícolas. En general faltan los
ocelos, excepto en algunos
Staphylinidae y
Dermestidae.
Antenas insertadas a los lados de la cabeza, muy variables en forma y longitud, pero casi siempre presentan 11 artejos.
Piezas bucales masticadoras, raramente modificados para absorber líquidos.
Mandíbulas robustas, en forma de tenaza, con frecuencia provistas de dentículos en el margen interno (
retináculo). En algunos
Lucanidae alcanzan un tamaño desmesurado, mientras que en
Scarabaeoidea coprófagos se reducen a delgadas láminas membranosas.
Maxilas formadas por 4 artejos, cardo, estipes, galea y lacinia y están provistas de
palpos maxilares de 3 a 5 artejos.
Labio (Labium). Pieza impar, resultado de la fusión de un par de
apéndices, que cubre ventralmente las maxilas. Está subdividido en
mentón (mentum) y
submentón (submentum). En la zona anterior existe un lóbulo, la
lígula y a ambos lados las
paraglosas. El labio posee además un par de pequeños
palpos labiales, de 1 a 3 artejos.
Tórax
Está compuesto por tres segmentos,
protórax,
mesotórax y
metatórax, y posee las alas y las patas:
Protórax. Muy desarrollado y casi siempre libre, a diferencia de la mayoría de órdenes de insectos, en que está reducido y estrechamente asociado al mesotórax. El
esclerito dorsal forma el
pronoto o escudo (scutum), el esclerito ventral el
prosterno y los escleritos laterales las
propleuras con dos pequeños escleritos adicionales a cada lado, los
episternos y los
epímeros protorácicos.
Mesotórax y
Metatórax están fusionados y su parte dorsal (
mesonoto y
metanoto) está oculta bajo los
élitros, a excepción del
escutelo, que pertenece al mesotórax, y que es casi siempre visible;
mesosterno y
metasterno son visibles en la parte ventral, así como las
mesopleuras y
metapleuras en los lados, con sus correspondientes episternos y epímeros. El metasterno está bien desarrollado y presenta un
endosternito simple.
Élitros. Las alas mesotorácicas o alas anteriores están modificadas en élitros, más o menos endurecidos, rígidos, no plegables, desprovistos de venación, que cubren parcial o totalmente las alas posteriores y el abdomen y que casi siempre se reúnen en la línea media formando una sutura recta. En otros órdenes de insectos que también tienen las alas anteriores
esclerotizadas (
Blattodea,
Hemiptera), normalmente se solapan una a otra cuando están en reposos. Los
Dermaptera tienen élitros similares a los de los coleópteros, pero el plegamiento de las alas membranosas, la metamorfosis y otras características son completamente diferentes.
Alas. Las alas metatorácicas o las posteriores, cuando están desarrolladas, son membranosas, plegadas longitudinalmente y casi siempre transversalmente y son las únicas responsables de la propulsión durante el vuelo. Los demás órdenes de
endopterigotas (excepto en
Strepsiptera) usan ambas alas (anteriores y posteriores) o sólo las anteriores para volar. El mecanismo de plegado de las alas bajo los élitros es exclusivo del orden y tiene gran importancia taxonómica.
Patas. Se insertan, en posición totalmente ventral, en las cavidades coxales en las cuales las coxas están profundamente encajadas; en la mayoría de los demás órdenes de insectos las coxas tienden a estar completamente expuestas y situadas más lateralmente. Constan de 6 artejos:
coxa,
trocánter,
fémur,
tibia,
tarso (subdividido en varios segmentos o
tarsómeros) y
pretarso. Los 5 tarsómeros que presentan los tarsos primitivos (
pentámeros), pueden reducirse a 4 (
criptopentámeros,
tetrámeros) o a 3 (
trímeros).
Abdomen
El abdomen consta usualmente de 10 segmentos en el macho y de 9 en la hembra. Los
tergitos están poco esclerotizados y cubiertos por los élitros (menos en
Staphylinidae y otros grupos), excepto el último, que recibe el nombre de
pigidio. En casi todos los coleópteros los
esternitos 3 al 5 están bien esclerotizados y son visibles externamente; el esternito 1 está ausente, el 2 es con frecuencia sólo visible lateralmente y el 8 muchas veces está retraído en el segmento genital (9). Los esternito visibles externamente se denominan
ventritos; así, el ventrito 1 correspone al esternito 2 o al 3, según los grupos. El número de ventritos es usualmente de 5 (esternitos 3 al 7); es de 6 cuando el esternito 2 es visible o el 8 no está invaginado en el áipce del abdomen, pudiendo existir 7 ventritos si estas dos condiciones de dan a la vez.
Genitalia. El aparato copulador masculino se denomina
edeago (aedeagus). Consta de tres partes: el
tegmen, a su vez compuesto de
falobase o pieza basal y un par de
parámeros (lóbulos laterales); el
pene o lóbulo medio, normalmente envuelto en el tegmen; y el
saco interno (endophallus), primariamente membranosos pero que puede estar armado de espículas y, a veces de un flagelo (
flagellum) largo y esclerotizado. El edeago está envuelto por el
segmento genital (9º segmento abdominal) que desarrolla en algunos grupos un largo y estrecho esclerito denominado
spiculum gastrale.
Reproducción y desarrollo
Apareamiento
Los coleópteros se reproducen casi siempre de manera
sexual; la
partenogénesis es excepcional. Las hembras liberan
feromona o emiten sonidos para atraer los machos. Después de un breve
cortejo, en general no muy sofisticado, se produce el apareamiento en que el macho se sube sobre el dorso de la hembra. Después, la hembra busca un substrato adecuado para depositar los
huevos y lo prepara para que las futuras larvas encuentren las mejores condiciones para su desarrollo.
Las larvas de los coleópteros utilizan virtualmente cualquier substrato como alimento; son muy frecuentes las larvas
fitófagas que se desarrollan y se alimentan encima o dentro de productos vegetales (
hojas,
raíces,
madera, etc.); un caso notable es el de algunos coleópteros
coprófagos, en que el adulto hace una pelota de excrementos, excava un nido subterráneo y deposita los huevos; los coleópteros
necrófagos de la familia
Silphidae buscan cadáveres de pequeños animales, los entierran y hacen la puesta. Hay larvas depredadoras muy activas, como las de los
carábidos. Son numerosos los casos de vigilancia y cuidado de las larvas.
Los coleópteros presentan una metamorfosis completa (
holometabolía), con
estadios de
larva,
pupa e
imago (adulto). Las larvas pasan por diferentes estadios (entre uno y quince) separados por
mudas; en general, las larvas de cada estadio son parecidas, pero en algunos coleópteros
parásitos, como los
Meloidae, aparecen estadios larvarios con características muy diferentes, fenómeno conocido como
hipermetamorfosis. Todas las larvas de coleópteros tienen en común la presencia de una cápsula cefálica bien diferenciada y provista de
piezas bucales de tipos masticador. En cambio, el aspecto general es muy diverso en los diferentes grupos.
Las larvas del último estadio buscan un lugar apropiado para pupar. Las pupas son muy poco móviles o totalmente inmóviles; algunas especies construyen capullos de materiales diversos y/o celdas en el mismo substrato donde ha crecido la larva (por ejemplo, dentro de madera). Después de la metamorfosis emerge el imago (adulto) que sólo tendrá que endurecer la
cutícula y buscar pareja.